植物解剖学

次生生长

主要增长:茎和根的生长称为初生生长。初生生长的发生是由于顶分生组织和间分生组织的活动。

二次增长:周长的增加被称为次生生长。参与次生生长的组织有两个侧向分生组织(维管形成层和软木形成层)。

维管形成层:

维管形成层负责产生次生(或后期)维管组织。

形成层环的形成

在年轻的双子叶茎中，它以斑块形式存在于木质部和韧皮部之间的单层。由于它存在于维管束内，故称为intrafascicular形成层。髓质射线的细胞随后变成分生组织，并在维管束之间形成形成层。这样形成的形成层叫做维管束间的形成层。束内形成层和束间形成层共同构成形成层环。

形成层环活性

形成层环变得活跃，并开始切断内部和外部的新细胞。向髓方向切断的细胞成熟为次生木质部。向外周切断的细胞成熟为次生韧皮部。形成层的内部通常比外部更活跃。因此，与次生韧皮部相比，次生木质部的数量较多。次生木质部很快形成致密的团块。

由于次生木质部的不断形成和积累，初生和次生韧皮部逐渐被压碎。但初生木质部或多或少保持完整，在中心或周围。在某些地方，形成层形成狭窄的薄壁带。这条薄壁组织沿径向穿过次生木质部和次生韧皮部。这些被称为次级髓质射线。

春木和秋木:

各种生理和环境因素控制形成层的活性。在温带地区，气候条件一年四季不尽相同。形成层在春季非常活跃，而在冬季则不那么活跃。因此，在春季，大量的木质部分子形成，具有更宽的导管。在冬季，木质部分子较少，血管狭窄。在夏天形成的木材被称为春木或早木，而在冬天形成的木材被称为秋木或晚木。春木颜色较浅，密度较低。秋天的木材颜色更深，密度更高。

这两种木材在树干或树枝的横截面上表现为交替的同心环。这些被称为年轮，可以提供树木年龄的粗略估计。

春材	秋木
形成于夏季	形成于秋季
形成了大量的木质素元素	形成少量的木质素元素
木质部导管具有较宽的管腔	木质部导管具有较窄的管腔
是浅色的，密度小吗	颜色深，密度大吗

心材和边材:

在老树中，次生木质部大部分为深褐色。这是因为有机化合物的沉积，比如单宁，树脂，油，树胶，芳香物质和精油在茎的最内层。由于这些物质的存在，木材变得坚硬，耐用，抵抗微生物和昆虫的攻击。该区域由死元素和高度木质化的墙壁组成。这个地区的木材叫做心材。心材不导水，但给茎提供机械支撑。次生木质部的外围区域颜色较浅。这被称为边材。水和矿物质的传导是通过边材进行的。

木栓形成层

当茎的周长因次生生长而增加时，外层皮层和表皮层被破坏。这些保护层需要被新的保护层所取代。为了满足这一需求，皮层区域发育了分生组织。这种分生组织被称为软木形成层或木栓形成层。斐洛根由几层组成。这是由狭窄的薄壁和几乎矩形的细胞组成的。

石柱切断了两侧的细胞。外层细胞分化为软木或木栓。内层细胞分化为次级皮层或栓内层。软木不透水的原因是软木脂在细胞壁上的沉积。次级皮层的细胞是薄壁细胞。木柱、木柱和木柱皮统称为周皮。

由于软木形成层的活动，压力在木栓外围的其余层上积聚。这些层最终会死亡并脱落。

树皮:维管形成层外的所有组织都被称为树皮。在季节早期形成的树皮被称为柔软的树皮，而在季节后期形成的则被称为硬皮。树皮由木栓层、木栓层、木栓层和次生韧皮部组成。

皮孔:木栓切断了排列紧密的薄壁细胞，而不是软木塞细胞。这发生在某些区域。这些薄壁细胞很快破裂表皮。这导致形成透镜状的开口，称为皮孔。皮孔允许气体交换。皮孔通常存在于木本树木中。

根的次生生长

双梗根的维管形成层完全是次生的。它起源于韧皮部束下方的组织。原木质部上方的中柱鞘组织的一部分，形成一个完整的、连续的波状环。它随后变成了圆形。其余步骤与dicot stem类似。

裸子植物的茎和根发生次生生长。但单子叶植物不发生次生生长。